Все организмы в зависимости от способности поддерживать температуру тела разделяются на гомойотермные и пойкилотермные. Гомойотермные могут интенсивно продуцировать тепло, и их температура не зависит от температуры внешней среды. Пойкилотермные имеют температуру, которая незначительно отличается от температуры внешней среды. Имея постоянную (изотермия) температуру тела гомойотермные организмы завоевали значительно больший ареал обитания, чем пойкилотермные. Между тем, пойкилотермия дает преимущество в случае ограничения добывания пищи при неблагоприятных метеорологических условиях. Постоянная температура обеспечивается ходом метаболических реакций и является одним из условий оптимума протекания биохимических реакций. Согласно правилу Вант-Гоффа интенсивность энергетических реакций имеет прямо пропорциональную зависимость от температуры: при повышении температуры на 10°С скорость обменных реакций увеличивается в 2-4 раза. Однако при температуре свыше 43°С у человека наблюдается инактивация ферментов, частичная денатурация белка. Это обусловливает верхний предел возможной температуры существования. При понижении температуры замедляется протекание биохимических и физиологических реакций. Отдельно каждая клетка поддерживает жизнедеятельность до момента замерзания цитоплазмы при температуре - 4°С. В медицине широко используют "индуцированную" гипотермию для продолжения жизнедеятельности клеток организма при отсутствии кровообращения: например, во время оперативных вмешательств на сердце. Измерение температуры тела проводят контактными (различные термометры) и бесконтактными (термометрия - регистрация инфракрасного излучения) методами.
Температуры оболочки тела и его ядра не совпадают. Так, у человека температура различных участков кожи неодинакова (от 28°С конечностей до 34°С головы). "Средняя температура тела" - это усреднение соответствующих средних значений температуры кожи и внутренней температуры с учетом весовых коэффициентов.
Температура ядра большинства гомойотермных независимо от массы находится в пределах от 36°С до 39°С, у человека она составляет 37,5°С. Это связано с интенсивностью метаболизма.
Однако наблюдаются периодические колебания температуры в пределах 1°С. Различают колебания циркадные или суточные (у человека наименьшая температура тела в предутренние часы и максимальная в вечерние); сезонные; в зависимости от гормонального состояния организма; связанные с перемещением из одного часового пояса в другой; обусловленные мышечной работой. Итак, во всех ритмах выделяют циркадные, инфра- (реже одного раза в сутки) и ультрарадианные (более одного цикла в сутки). Когда говорят о постоянстве температуры тела, то понимают, что речь идет о температуре его ядра. Температура различных участков кожи может значительно отличаться не только от температуры ядра, но и между собой. О температуре ядра тела делают вывод по температуре (репрезентативная температура) под мышкой (36,6°С), в полости рта (36,7 - 37,0°С), у грудных детей в прямой кишке (37,3 - 37,6°С). Эти участки тела в определенной степени представляют его внутреннюю температуру в результате легкодоступности и незначительных изменений пространственной температуры. В клинической практике более важна динамика температуры.
Постоянство температуры тела поддерживается благодаря динамичному состоянию термогенеза (теплообразование) и теплоотдачи в организме. Теплообразование в организме происходит в результате экзотермических реакций, постоянно протекающих во всех его клетках, но с разной интенсивностью. Это - химические процессы. Термогенез может происходить вследствие его непосредственного (первичного) образования и сопутствующего (вторичного) выделение благодаря различным процессам жизнедеятельности. Тепло образуется во всех органах и тканях, но в разных соотношениях. Эти соотношения изменяются в зависимости от функционального состояния организма. Так, в покое 20% тепла образуется в печени, 56% - в других органах и 20% - в скелетных мышцах. В процессе физической нагрузки на мышцы приходится 90% образованного тепла. К тому же все теплообразование возрастает в 4-5 раз. Термогенез делится на сократительный (мышечный тонус, мышечная дрожь и произвольные мышечные движения) и не сократительный. Последний обусловлен нарушением окислительного фосфорилирования. Поэтому метаболизм проходит не путем синтеза АДФ-АТФ, а путем образования и выделения тепла. Достигается это повышением концентрации в крови катехоламинов, тироксина и свободных жирных кислот.
Теплоотдача в организме (физические процессы) осуществляется путем радиации (60%), испарения (перспирация пота из легких - 22%) и теплоотдачи (теплопроводности путем конвекции - 15% и контакта - 3%). Конвекция может быть естественная (ламинарный перенос тепла) и форсированная (значительно усиливает интенсивность теплоотдачи). Толщина ламинарного слоя равна 4-8 мм и обусловлена разницей тепла тела и окружающего воздуха. Непосредственно у кожи движение воздуха имеет турбулентное течение из-за повышения скорости движения подогретого слоя воздуха. Согласно физических законов распространения тепловых потоков температура поверхностных частей тела ниже внутренних. Кроме того, в конечностях существуют продольный (осевой) и радиальный (перпендикулярен поверхности) температурные градиенты. Колебание температуры тела вследствие внешних изменений температуры более существенное на поверхности тела и конечностях. Т.е. упрощенно, можно выделить пойкилотермную оболочку (поверхностный слой) и гомойотермную сердцевину (внутренний слой). В зависимости от влажности, температуры и других факторов соотношение путей теплоотдачи может изменяться. Например, при повышении температуры окружающей среды до 37°С и выше теплоотдача осуществляется преимущественно вследствие испарения.
Механизм секреции пота заключается в его выделении собственно потовыми железами (образование первичного секрета, подобного безбелковому фильтрату плазмы крови и с меньшей концентрацией глюкозы и Nа +) и формировании вторичного секрета в протоках потовых желез вследствие реабсорбции Na + и параллельно воды. Регуляция потоотделения осуществляется симпатическими холинергическими волокнами и катехоламинами.
Отдельные млекопитающие увеличивают теплоотдачу частым поверхностным дыханием.
Если теплоотдача в организме осуществляется благодаря физическим, а термогенез - химическим процессам, то регуляция этих процессов происходит посредством нервных и гуморальных механизмов.
Регуляция обеспечивается поступлением информации от периферических (кожных тепловых) терморецепторов к центру терморегуляции - гипоталамусу. Эта информация согласуется с той, что поступает от центральных терморецепторов (содержатся в передоптической зоне гипоталамуса, ретикулярной формации, среднем и спинном мозге), в результате чего согласуются процессы теплоотдачи и теплообразования с целью поддержания постоянной температуры ядра тела. На уровне спинного мозга, ретикулярной формации, среднего мозга также осуществляются некоторые рефлекторные реакции регуляции, направленные на сохранение и поддержание температурной устойчивости. Однако их эффективность недостаточна.
Теплоотдача регулируется передней частью гипоталамуса (центр теплоотдачи). При разрушении этого отдела животное теряет способность выдерживать высокую температуру. Разрушение хвостовой части гипоталамуса делает животное неспособным переносить охлаждение, что свидетельствует о нахождении здесь центра теплообразования и делает животное пойкилотермным. Информация с периферии в центральные структуры передается спиноталамическими и спиноретикулярными путями в таламус, гипоталамус и кору головного мозга. Роль центральных терморецепторов заключается в контроле температуры ядра. Сама регуляция осуществляется с помощью отрицательной обратной связи соматической и симпатической нервной системы.
Регуляция изотермии при понижении температуры сначала осуществляется нервной системой (прекращение потоотделения, усиление пиломоторного рефлекса, спазм сосудов, соответствующее поведение: приседание, размахивание руками) и затем гормонами. Увеличение концентрации катехоламинов, тироксина нарушает сопряжение окислительного фосфорилирования, вызывая калоригенный эффект. Это срочная, кратковременная адаптация.
Термонейтральная зона - температурный диапазон, в пределах которого температура тела поддерживается на постоянном уровне без участия дополнительных механизмов теплопродукции или теплоотвода.
Оптимальная температура (температурная зона или зона комфорта) для легко одетого человека составляет 18-20°С. Состояние комфорта также может быть достигнуто при различной комбинации температуры, влажности, конвекции. Такое взаимодействие этих факторов называется эффективной температурой. Длительное пребывание человека в той или иной климатической зоне сопровождается его адаптацией (акклиматизацией). Так, у северных жителей обмен возрастает, на экваторе - уменьшается (тепловая адаптация) вследствие изменений концентрации гормонов. Изменяются и процессы теплорегуляции. Например, при длительном повышении температуры окружающей среды не только растет количество выделенного пота, но и уменьшается выделение солей. При длительном воздействии холода или тепла возникает толерантная адаптация: например, порог развития дрожи сдвигается в сторону более низких температур или более высоких соответственно. Растет также нагрузочное отклонение с возникновением умеренной гипотермии. Это долговременная адаптация. Отдельно нужно различать поведенческую адаптацию - поиск одежды, теплого уюта.
Гипертермия - это повышение температуры тела сверх нормы. Возникает при интенсивной физической нагрузке, перегреве на солнце, определенных заболеваниях. В последнем случае это обусловлено действием пирогенов (термостабильные липополисахариды мембран бактерий в свою очередь стимулируют синтез лейкоцитарных пирогенов - термолабильный пептид, идентичный интерлейкину). Образованный простагландин в циклооксигеназном преобразовании арахидоновой кислоты при инъекции в гипоталамус также вызывает пирогенный эффект. Пирогены изменяют "заданный уровень" температуры гипоталамуса с соответствующими последствиями. Гипертермия при этом имеет и положительное значение - предотвращает размножение бактерий и вирусов и стимулирует собственные защитные реакции. Однако в процессе повышения температуры свыше 41°С нарушаются процессы терморегуляции, инактивируются ферменты, изменяется проницаемость мембран, что может привести к летальному исходу.
Температуры оболочки тела и его ядра не совпадают. Так, у человека температура различных участков кожи неодинакова (от 28°С конечностей до 34°С головы). "Средняя температура тела" - это усреднение соответствующих средних значений температуры кожи и внутренней температуры с учетом весовых коэффициентов.
Температура ядра большинства гомойотермных независимо от массы находится в пределах от 36°С до 39°С, у человека она составляет 37,5°С. Это связано с интенсивностью метаболизма.
Однако наблюдаются периодические колебания температуры в пределах 1°С. Различают колебания циркадные или суточные (у человека наименьшая температура тела в предутренние часы и максимальная в вечерние); сезонные; в зависимости от гормонального состояния организма; связанные с перемещением из одного часового пояса в другой; обусловленные мышечной работой. Итак, во всех ритмах выделяют циркадные, инфра- (реже одного раза в сутки) и ультрарадианные (более одного цикла в сутки). Когда говорят о постоянстве температуры тела, то понимают, что речь идет о температуре его ядра. Температура различных участков кожи может значительно отличаться не только от температуры ядра, но и между собой. О температуре ядра тела делают вывод по температуре (репрезентативная температура) под мышкой (36,6°С), в полости рта (36,7 - 37,0°С), у грудных детей в прямой кишке (37,3 - 37,6°С). Эти участки тела в определенной степени представляют его внутреннюю температуру в результате легкодоступности и незначительных изменений пространственной температуры. В клинической практике более важна динамика температуры.
Постоянство температуры тела поддерживается благодаря динамичному состоянию термогенеза (теплообразование) и теплоотдачи в организме. Теплообразование в организме происходит в результате экзотермических реакций, постоянно протекающих во всех его клетках, но с разной интенсивностью. Это - химические процессы. Термогенез может происходить вследствие его непосредственного (первичного) образования и сопутствующего (вторичного) выделение благодаря различным процессам жизнедеятельности. Тепло образуется во всех органах и тканях, но в разных соотношениях. Эти соотношения изменяются в зависимости от функционального состояния организма. Так, в покое 20% тепла образуется в печени, 56% - в других органах и 20% - в скелетных мышцах. В процессе физической нагрузки на мышцы приходится 90% образованного тепла. К тому же все теплообразование возрастает в 4-5 раз. Термогенез делится на сократительный (мышечный тонус, мышечная дрожь и произвольные мышечные движения) и не сократительный. Последний обусловлен нарушением окислительного фосфорилирования. Поэтому метаболизм проходит не путем синтеза АДФ-АТФ, а путем образования и выделения тепла. Достигается это повышением концентрации в крови катехоламинов, тироксина и свободных жирных кислот.
Теплоотдача в организме (физические процессы) осуществляется путем радиации (60%), испарения (перспирация пота из легких - 22%) и теплоотдачи (теплопроводности путем конвекции - 15% и контакта - 3%). Конвекция может быть естественная (ламинарный перенос тепла) и форсированная (значительно усиливает интенсивность теплоотдачи). Толщина ламинарного слоя равна 4-8 мм и обусловлена разницей тепла тела и окружающего воздуха. Непосредственно у кожи движение воздуха имеет турбулентное течение из-за повышения скорости движения подогретого слоя воздуха. Согласно физических законов распространения тепловых потоков температура поверхностных частей тела ниже внутренних. Кроме того, в конечностях существуют продольный (осевой) и радиальный (перпендикулярен поверхности) температурные градиенты. Колебание температуры тела вследствие внешних изменений температуры более существенное на поверхности тела и конечностях. Т.е. упрощенно, можно выделить пойкилотермную оболочку (поверхностный слой) и гомойотермную сердцевину (внутренний слой). В зависимости от влажности, температуры и других факторов соотношение путей теплоотдачи может изменяться. Например, при повышении температуры окружающей среды до 37°С и выше теплоотдача осуществляется преимущественно вследствие испарения.
Механизм секреции пота заключается в его выделении собственно потовыми железами (образование первичного секрета, подобного безбелковому фильтрату плазмы крови и с меньшей концентрацией глюкозы и Nа +) и формировании вторичного секрета в протоках потовых желез вследствие реабсорбции Na + и параллельно воды. Регуляция потоотделения осуществляется симпатическими холинергическими волокнами и катехоламинами.
Отдельные млекопитающие увеличивают теплоотдачу частым поверхностным дыханием.
Если теплоотдача в организме осуществляется благодаря физическим, а термогенез - химическим процессам, то регуляция этих процессов происходит посредством нервных и гуморальных механизмов.
Регуляция обеспечивается поступлением информации от периферических (кожных тепловых) терморецепторов к центру терморегуляции - гипоталамусу. Эта информация согласуется с той, что поступает от центральных терморецепторов (содержатся в передоптической зоне гипоталамуса, ретикулярной формации, среднем и спинном мозге), в результате чего согласуются процессы теплоотдачи и теплообразования с целью поддержания постоянной температуры ядра тела. На уровне спинного мозга, ретикулярной формации, среднего мозга также осуществляются некоторые рефлекторные реакции регуляции, направленные на сохранение и поддержание температурной устойчивости. Однако их эффективность недостаточна.
Теплоотдача регулируется передней частью гипоталамуса (центр теплоотдачи). При разрушении этого отдела животное теряет способность выдерживать высокую температуру. Разрушение хвостовой части гипоталамуса делает животное неспособным переносить охлаждение, что свидетельствует о нахождении здесь центра теплообразования и делает животное пойкилотермным. Информация с периферии в центральные структуры передается спиноталамическими и спиноретикулярными путями в таламус, гипоталамус и кору головного мозга. Роль центральных терморецепторов заключается в контроле температуры ядра. Сама регуляция осуществляется с помощью отрицательной обратной связи соматической и симпатической нервной системы.
Регуляция изотермии при понижении температуры сначала осуществляется нервной системой (прекращение потоотделения, усиление пиломоторного рефлекса, спазм сосудов, соответствующее поведение: приседание, размахивание руками) и затем гормонами. Увеличение концентрации катехоламинов, тироксина нарушает сопряжение окислительного фосфорилирования, вызывая калоригенный эффект. Это срочная, кратковременная адаптация.
Термонейтральная зона - температурный диапазон, в пределах которого температура тела поддерживается на постоянном уровне без участия дополнительных механизмов теплопродукции или теплоотвода.
Оптимальная температура (температурная зона или зона комфорта) для легко одетого человека составляет 18-20°С. Состояние комфорта также может быть достигнуто при различной комбинации температуры, влажности, конвекции. Такое взаимодействие этих факторов называется эффективной температурой. Длительное пребывание человека в той или иной климатической зоне сопровождается его адаптацией (акклиматизацией). Так, у северных жителей обмен возрастает, на экваторе - уменьшается (тепловая адаптация) вследствие изменений концентрации гормонов. Изменяются и процессы теплорегуляции. Например, при длительном повышении температуры окружающей среды не только растет количество выделенного пота, но и уменьшается выделение солей. При длительном воздействии холода или тепла возникает толерантная адаптация: например, порог развития дрожи сдвигается в сторону более низких температур или более высоких соответственно. Растет также нагрузочное отклонение с возникновением умеренной гипотермии. Это долговременная адаптация. Отдельно нужно различать поведенческую адаптацию - поиск одежды, теплого уюта.
Гипертермия - это повышение температуры тела сверх нормы. Возникает при интенсивной физической нагрузке, перегреве на солнце, определенных заболеваниях. В последнем случае это обусловлено действием пирогенов (термостабильные липополисахариды мембран бактерий в свою очередь стимулируют синтез лейкоцитарных пирогенов - термолабильный пептид, идентичный интерлейкину). Образованный простагландин в циклооксигеназном преобразовании арахидоновой кислоты при инъекции в гипоталамус также вызывает пирогенный эффект. Пирогены изменяют "заданный уровень" температуры гипоталамуса с соответствующими последствиями. Гипертермия при этом имеет и положительное значение - предотвращает размножение бактерий и вирусов и стимулирует собственные защитные реакции. Однако в процессе повышения температуры свыше 41°С нарушаются процессы терморегуляции, инактивируются ферменты, изменяется проницаемость мембран, что может привести к летальному исходу.
